Cultures : Identifier, connaître, contrôler
Biologie, épidémiologie
- Conservation, sources d'inoculum
Les Pythium spp., et lesPhytophthora spp. sont capables de vivre à l'état saprophyte aux dépens de la matière organique présente dans le sol ou les substrats. Dans ce dernier cas, les exsudats racinaires, mais surtout les débris de racines mortes constituent des substrats importants pour le développement saprophytiques et le maintien de ces chromistes sur et dans le sol.
Les oospores (figures 1 à 3) et les chlamydospores assurent parfaitement leur conservation dans le sol, que cela soit en conditions humides ou sèches. Par exemple, Phytophthora cryptogea s'y maintiendrait au mois 4 années en absence de tout hôte, et Phytophthora parasitica s'y conserve plus de 6 années, certainement grâce à ses chlamydospores.
Leur faible spécificité parasitaire leur permet d'attaquer un nombre important d'hôtes, cultivés ou non, qui assurent aussi leur multiplication et leur conservation. Phytophthora nicotianae est hébergé par plusieurs dizaines de plantes cultivées (navet, oignon, piment, aubergine, pomme de terre, pastèque, concombre, carotte, persil, patate douce, laitue, chayotte, tabac, avocat, coton, plusieurs plantes ornementales et divers arbres. Phytophthora cryptogea s'attaque aussi à de nombreuses plantes, cultivées ou non, appartenant à au moins 23 familles botaniques différentes : des plantes ornementales (pétunia, chrysanthème, dahlia, oeillet, des cultures légumières (céleri, choux, navet, poivron, aubergine, pomme de terre, chicorées et laitue, concombre, asperge, épinard, fraisier. Phytophthora drechsleri est lui aussi très polyphage, parasitant des plantes appartenant à plus de 43 familles botaniques.
En sol comme en hors-sol, les sources d'inoculum peuvent être diverses : le substrat, quelques plants, l'eau d'origines diverses : étang, barrage, cours d'eau plus ou moins important, etc. (Phytophthora cryptogea), les débris végétaux, les boues. Par exemple, dans la région d'Almeria en Espagne, plusieurs espèces de Pythium (P. aphanidermatum, P. spinosum ont été isolées sur des poussières se déposant sur les abris, avec des concentrations de propagules parfois importantes. Ces poussières constituent ainsi des sources d'inoculum dans certains cas.
Les oospores (figures 1 à 3) et les chlamydospores assurent parfaitement leur conservation dans le sol, que cela soit en conditions humides ou sèches. Par exemple, Phytophthora cryptogea s'y maintiendrait au mois 4 années en absence de tout hôte, et Phytophthora parasitica s'y conserve plus de 6 années, certainement grâce à ses chlamydospores.
Leur faible spécificité parasitaire leur permet d'attaquer un nombre important d'hôtes, cultivés ou non, qui assurent aussi leur multiplication et leur conservation. Phytophthora nicotianae est hébergé par plusieurs dizaines de plantes cultivées (navet, oignon, piment, aubergine, pomme de terre, pastèque, concombre, carotte, persil, patate douce, laitue, chayotte, tabac, avocat, coton, plusieurs plantes ornementales et divers arbres. Phytophthora cryptogea s'attaque aussi à de nombreuses plantes, cultivées ou non, appartenant à au moins 23 familles botaniques différentes : des plantes ornementales (pétunia, chrysanthème, dahlia, oeillet, des cultures légumières (céleri, choux, navet, poivron, aubergine, pomme de terre, chicorées et laitue, concombre, asperge, épinard, fraisier. Phytophthora drechsleri est lui aussi très polyphage, parasitant des plantes appartenant à plus de 43 familles botaniques.
En sol comme en hors-sol, les sources d'inoculum peuvent être diverses : le substrat, quelques plants, l'eau d'origines diverses : étang, barrage, cours d'eau plus ou moins important, etc. (Phytophthora cryptogea), les débris végétaux, les boues. Par exemple, dans la région d'Almeria en Espagne, plusieurs espèces de Pythium (P. aphanidermatum, P. spinosum ont été isolées sur des poussières se déposant sur les abris, avec des concentrations de propagules parfois importantes. Ces poussières constituent ainsi des sources d'inoculum dans certains cas.
- Pénétration et invasion
Ces chromistes pénètrent directement les tissus épidermiques des jeunes racines et des fruits (en 1 à 3 heures à 25-30°C pour Phytophthora capsici par exemple), mais aussi par l'intermédiaire de blessures. Ils envahissent rapidement les tissus, grâce à l'action conjuguée de diverses enzymes pectinolytiques et cellulolytiques, et progressent entre et dans les cellules. En fonction des potentialités parasitaires des espèces, leur présence dans les racines peut passer inaperçue ou conduire rapidement au brunissement et au noircissement des tissus, et donc à des dégâts importants. Lorsqu'ils colonisent un fruit, celui-ci ne tarde pas à pourrir. Par la suite, des sporanges, des oospores (qui assureront la conservation des Chromistes) se forment à l'intérieur des tissus ou à leur surface. La température à laquelle s'effectue leur production varie d'une espèce à l'autre : 15-35°C pour Pythium aphanidermatum et P. myriotylum, 10-20°C pour P. ultimum.
- Sporulation et dissémination
Les Pythium spp. et les Phytophthora spp. sont parfaitement adaptés à la vie dans la phase aqueuse des sols et dans la solution nutritive des cultures hors sol. Comme nous l'avons signalé précédemment, ils sporulent plus ou moins abondamment dans et sur les tissus qu'ils ont envahis (racines, fruits). Ils y forment notamment des sporanges qui peuvent germer directement ou produire des zoospores flagellées et mobiles (photos 4 à 8). Ces dernières sont aisément disséminées dans la solution nutritive et sont attirées par les exsudats racinaires. Dans les pépinières et dans les cultures hors sol, où les densités des plantules mais surtout les quantités de racines sont importantes, ils se transmettent de plante à plante au cours de la progression du mycélium dans le sol ou dans le substrat. Des disséminations aériennes sont possibles à la suite d'éclaboussures survenant au cours d'irrigations par aspersion ou de fortes pluies.
Certains insectes, notamment des mouches, pourraient être à l'origine de contaminations, via le transport d'oospores. Ainsi, des transmissions aériennes de Pythium aphanidermatum par la mouche Scatella stagnalis ont été rapportées sur cultures de concombre ; cette espèce entre parfois en rotation avec la tomate dans les cultures sous abris.
Certains insectes, notamment des mouches, pourraient être à l'origine de contaminations, via le transport d'oospores. Ainsi, des transmissions aériennes de Pythium aphanidermatum par la mouche Scatella stagnalis ont été rapportées sur cultures de concombre ; cette espèce entre parfois en rotation avec la tomate dans les cultures sous abris.
- Conditions favorables à son développement
Le développement sur tomate de ces chromistes, qui n'ont pas tous le même pouvoir pathogène, peut être influencé par divers paramètres :
- la forte densité des plantules en pépinières et de racines dans les pains des cultures hors sol ;
- l'excès d'azote, qui aggraverait les symptômes racinaires liés à certains Phytophthora. Au contraire, l'apport de potasse en réduirait la sévérité. De plus, les concentrations salines élevées augmenteraient ou réduiraient, en fonction des espèces, leurs effets, notamment sur jeunes plantules ;
- la présence d'eau qui est presque toujours inévitable. Une forte humidité du sol et des échanges gazeux réduits constituent un avantage écologique pour ces chromistes, au détriment d'autres champignons et micro-organismes parfois compétiteurs pour la matière organique du sol. Les sols lourds et/ou compactés sont très propices à leurs attaques car ils pénalisent la vigueur de l'hôte et engendrent un environnement propice à la diffusion des exsudats nécessaires à la germination et la croissance de ces oomycètes. De plus, l'humidité du sol contribue à la production puis à la dissémination des zoospores ;
- la température influence différemment leur comportement. Il existe des espèces qui apprécient les sols froids, aux températures voisines de 15°C, comme Pythium ultimum (températures optimales 15-20°C, mini 2°C, maxi 42°C), d'autres ont des optima thermiques plus élevés. C'est notamment le cas de Pythium aphanidermatum (températures optimales 26-30°C, mini 5°C, maxi 41°C). Signalons, à titre d'exemple, les températures optimales chez quelques espèces de Phytophthora : 27-32°C pour P. parasitica, 22-25°C pour P. cryptogea, 28-31°C pour P. drechsleri, 24-28°C pour P. citrophthora et 28°C pour P. capsici ;
- la réceptivité de l'hôte n'est pas constante tout au long de sa vie. Ainsi, les plantules succulentes ou étiolées sont très sensibles tandis que les plantes adultes le sont moins, mais peuvent le devenir, en particulier lorsqu'elles subissent divers stress climatiques et agronomiques (faible disponibilité en oxygène, stress hydrique, trop forte concentration en éléments de la solution nutritive ;
- l'intervention d'autres bioagresseurs conduisant à des interactions beaucoup plus destructives pour la tomate. C'est par exemple le cas entre Pythium aphanidermatum notamment et le nématode à galles Meloidogyne incognita, en pré- et postémergence et sur plantules.
Par ailleurs, des mortalités racinaires parfois importantes ont lieu naturellement au cours du cycle de production de la tomate. Elles sont conséquentes au moment de la récolte des premiers fruits qui est une période critique, notamment pour les cultures hors sol. En effet, il y aurait un déclin du système racinaire (mort physiologique) concomitant au développement des fruits. Ce déclin est attribué à une redistribution des assimilats des racines vers les fruits. Signalons que les exsudats racinaires, qui agissent sur la germination et la croissance de ces chromistes, sont aussi influencés par la charge en fruits des plantes, la température, l'intensité lumineuse.
- la forte densité des plantules en pépinières et de racines dans les pains des cultures hors sol ;
- l'excès d'azote, qui aggraverait les symptômes racinaires liés à certains Phytophthora. Au contraire, l'apport de potasse en réduirait la sévérité. De plus, les concentrations salines élevées augmenteraient ou réduiraient, en fonction des espèces, leurs effets, notamment sur jeunes plantules ;
- la présence d'eau qui est presque toujours inévitable. Une forte humidité du sol et des échanges gazeux réduits constituent un avantage écologique pour ces chromistes, au détriment d'autres champignons et micro-organismes parfois compétiteurs pour la matière organique du sol. Les sols lourds et/ou compactés sont très propices à leurs attaques car ils pénalisent la vigueur de l'hôte et engendrent un environnement propice à la diffusion des exsudats nécessaires à la germination et la croissance de ces oomycètes. De plus, l'humidité du sol contribue à la production puis à la dissémination des zoospores ;
- la température influence différemment leur comportement. Il existe des espèces qui apprécient les sols froids, aux températures voisines de 15°C, comme Pythium ultimum (températures optimales 15-20°C, mini 2°C, maxi 42°C), d'autres ont des optima thermiques plus élevés. C'est notamment le cas de Pythium aphanidermatum (températures optimales 26-30°C, mini 5°C, maxi 41°C). Signalons, à titre d'exemple, les températures optimales chez quelques espèces de Phytophthora : 27-32°C pour P. parasitica, 22-25°C pour P. cryptogea, 28-31°C pour P. drechsleri, 24-28°C pour P. citrophthora et 28°C pour P. capsici ;
- la réceptivité de l'hôte n'est pas constante tout au long de sa vie. Ainsi, les plantules succulentes ou étiolées sont très sensibles tandis que les plantes adultes le sont moins, mais peuvent le devenir, en particulier lorsqu'elles subissent divers stress climatiques et agronomiques (faible disponibilité en oxygène, stress hydrique, trop forte concentration en éléments de la solution nutritive ;
- l'intervention d'autres bioagresseurs conduisant à des interactions beaucoup plus destructives pour la tomate. C'est par exemple le cas entre Pythium aphanidermatum notamment et le nématode à galles Meloidogyne incognita, en pré- et postémergence et sur plantules.
Par ailleurs, des mortalités racinaires parfois importantes ont lieu naturellement au cours du cycle de production de la tomate. Elles sont conséquentes au moment de la récolte des premiers fruits qui est une période critique, notamment pour les cultures hors sol. En effet, il y aurait un déclin du système racinaire (mort physiologique) concomitant au développement des fruits. Ce déclin est attribué à une redistribution des assimilats des racines vers les fruits. Signalons que les exsudats racinaires, qui agissent sur la germination et la croissance de ces chromistes, sont aussi influencés par la charge en fruits des plantes, la température, l'intensité lumineuse.
Figure 1
Figure 2
Figure 3
Figure 4
Figure 5
Figure 6
Figure 7
Figure 8