Biologia, epidemiologia
- Armazenamento, fontes de inóculo
O modo de conservação de cepas de tomateiro de Phytophthora infestans às vezes é difícil de entender, especialmente em países onde o inverno é gelado. Parece poder ser armazenado de diferentes formas, dependendo das áreas de produção:
- através de oósporos resultantes da reprodução sexuada ; estes se formam em tecidos necróticos doentes e posteriormente são encontrados no solo, ao mesmo tempo que restos vegetais (Figuras 1 e 2). Como especificamos anteriormente, há mais de dez anos, novas cepas dos dois tipos sexuais A1 e A2 têm sido detectadas com bastante frequência em vários países da América do Norte e da Europa, como na França em batata e tomate. O tipo A2 está bem representado nesta última planta, mais do que na batata. Assim, P. infestans deve agora ser capaz de completar seu ciclo sexual completo em tomate e formar oósporos capazes de serem armazenados no solo por vários meses, até mesmo vários anos. Observe que esses órgãos de conservação podem ser observados nos folíolos, nos frutos e, ocasionalmente, nas sementes. Além disso, esta reprodução sexuada pode estar na origem de novos genótipos possuidores de novas propriedades biológicas que podem pôr em causa a eficácia das lutas, nomeadamente químicas e genéticas;
- na forma de micélio dentro de tubérculos de batata doentes que permanecem no solo. Quando os tubérculos infectados germinam, eles dão origem a brotos infectados nos quais os corpos de frutificação se formam rapidamente. A importância deste inóculo é difícil de estimar. De fato, as cepas de P. infestans isoladas em tomate na França são bastante diferentes daquelas encontradas em batata, confirmando uma especialização parasitária das cepas. parecem Cepas de tomate mais diversas e também são capazes de infectar batatas . Não podemos, portanto, excluir a possibilidade, mesmo que limitada, de o parasita mudar de hospedeiro, especialmente em áreas de produção onde coabitam tomate e batata;
- em vários outros hospedeiros alternativos , cercando plantas cultivadas ou silvestres, nas quais este cromista esporula mais ou menos: muitos Solanum (berinjela, pimenta vermelha, batata, pepino, beladona, Solanum incanum, S. indicum, etc.), Datura stramonium , D. metel , várias espécies de Hypomea, Lycium hamilifolium, Nicotiana glauca, Petunia sp. e Physalis angulata , em mirtilo (nos Camarões).... Nesses hospedeiros, P. infestans produz corpos frutíferos consistindo de longos esporangióforos contendo esporângios. Os zoósporos deste último geralmente garantem a contaminação primária em tomates. Além disso, a presença de cultivos de tomate praticamente o ano todo em determinadas áreas de produção permite ao cromista mantê-los facilmente de um ano para o outro. Voluntários e mudas naturais também garantem a sobrevivência do P. infestans .
- Penetração e invasão
Como relatamos anteriormente, uma vez na lâmina, os esporângios liberam zoósporos flagelados . A temperatura ótima para sua liberação é em torno de 13°C . Esses zoósporos, uma vez aderidos, emitem um tubo germinativo que penetra na lâmina principalmente através dos estômatos, mas também, às vezes, diretamente através da cutícula e das células epidérmicas. Os esporângios também podem dar origem diretamente a um filamento germinativo. A infecção horas ocorreria em 3 a 4 . Os tecidos foliares são então rapidamente invadidos pelo micélio não particionado (a temperatura ótima de crescimento é de 23°C ), cuja atividade gradualmente desorganiza os tecidos colonizados.
Se as condições climáticas forem favoráveis, as primeiras manchas aparecem entre 4 e 7 dias após as primeiras contaminações.
- Esporulação e disseminação
Uma vez instalado no hospedeiro, o P. infestans emite esporangióforos pelos estômatos (figura 3), às vezes diretamente pela epiderme. Esses órgãos produzem numerosos esporângios citriformes , vários milhares por mancha (24.000/cm²) . Esta etapa requer a presença de umidade elevada (umidade relativa igual ou superior a 90%) e temperaturas entre 3 e 26°C . Os esporângios são facilmente arrastados pelo vento e pela chuva, às vezes por longas distâncias (algumas centenas de metros) e atingem plantas novas, ainda saudáveis, garantindo contaminação secundária. Os zoósporos também podem assumir a mesma função, mas mais localmente e essencialmente na fase aquosa.
A disseminação da doença às vezes ocorre por meio de plantas contaminadas. Em alguns países, os agricultores se especializaram na produção de grandes quantidades de mudas que comercializam em diferentes áreas de produção do mundo. A contaminação das plantas às vezes passa despercebida; são então enviados doentes a produtores distantes, contribuindo assim para a disseminação do patógeno e o desenvolvimento precoce da doença nas lavouras. Se a contaminação das sementes por oósporos for confirmada no campo, eles podem garantir a propagação da doença por longas distâncias.
- Condições favoráveis ao seu desenvolvimento
Este cromista é extremamente influenciado pelas condições climáticas. Desenvolve-se mais ou menos bem em temperaturas entre 3 e acima de 25°C. Sua esporulação é ótima entre 16 e 22°C . É absolutamente necessário alta umidade relativa, acima de 90% . Noites frias e dias moderadamente quentes, com alta umidade, favorecem sua extensão. Por outro lado, uma atmosfera seca e temperaturas próximas a 30°C a inibem. Períodos chuvosos, irrigação por aspersão, orvalho, também são muito favoráveis a epidemias de míldio. Leva apenas 2 horas de água nas folhas para iniciar uma infecção. A produção de esporângios é importante a 18°C, é nula a 28°C. Os oósporos se formam em quantidade entre 8 e 15°C; sua produção requer a presença de umidade e higrometria permanentemente altas.